定义

真菌（Fungus）一词的“拉丁文”Fungus （fungi）原意是蘑菇，其定义包括以下几方面：  

①真菌具有真正的细胞核；  

②没有叶绿素，以吸收为营养方式的异养生物；  

③一般都能通过无性繁殖和有性繁殖的方式产生孢子，延续种群；  

④其典型的营养体为丝状分支结构；  

⑤细胞壁的主要成分为几丁质或纤维素或两者兼有。[1]  

起源和演化

真菌的起源、演化和系统发育的研究，最初是根据比较形态学和细胞学的资料。20世纪80年代后，随着科学技术的发展和新技术的广泛应用，例如G-C含量、胞壁的多糖组分和结构的研究、各类真菌色氨酸生物合成途径的酶沉降图型、赖氨酸的两种不同合成途径以及rRNA序列的研究等，都推动了真菌起源和演化的研究。  

起源

真菌在地球上存在了多长时间还不清楚，对真菌的起源也没有确切的结论。真菌的有些特点和植物相似，然而在某些方面又和动物有相似之处。二十世纪80～90年代，根据营养方式的比较研究，真菌不是植物也不是动物，而是一个独立的生物类群——真菌界。  

①起源多元论：根据性器官的形态及交配方式，认为真菌来自藻类。壶菌目自原藻演化而来，水霉目演自无隔藻，毛霉演自接合藻，子囊菌和担子菌由红藻演化而来，这些藻类因丧失色素而从自养变成异养，生理的变化引起了形态的改变。这就是真菌起源的多元论观点。  

②鞭毛生物起源论：认为绝大多数真菌是起源于一种原始水生生物——鞭毛生物，单细胞，具一至数根鞭毛，有的有叶绿素和其他色素，有的无色素，具色素的演化为藻类，无色素的演化为菌类。真菌和藻类都起源于鞭毛生物。 

演化

①生活方式上：水生真菌是原始型，演化的过程是由水生到陆生，并且推测在演化过程中还可能返回水生的习性。从而认为具有鞭毛的游动孢子较原始，而不游动的静止孢子是相对进化的。  

②营养方式上：腐生方式是原始的生活类型，寄生生活方式比腐生生活方式高级。专性寄生生活方式比兼性寄生生活方式高级，最高级的生活方式是特异性的专性寄生方式。  

③真菌结构上：由简单到复杂，再由复杂退化和失去特殊的结构，使结构简单化。  

形态结构

营养体结构

真菌营养生长阶段的结构称为营养体结构。绝大多数真菌的营养体都是可分枝的丝状体，单根丝状体称为菌丝（hypha）。许多菌丝在一起统称菌丝体（mycelium）。菌丝体在基质上生长的形态称为菌落（colony）。菌丝在显微镜下观察时呈管状，具有细胞壁和细胞质，无色或有色。菌丝可无限生长，但直径是有限的，一般为2-30微米，最大的可达100微米。低等真菌的菌丝没有隔膜（septum）称为无隔菌丝，而高等真菌的菌丝有许多隔膜，称为有隔菌丝。此外，少数真菌的营养体不是丝状体。而是无细胞壁且形状可变的原质团（plasmodium）或具细胞壁的、卵圆形的单细胞。寄生在植物上的真菌往往以菌丝体在寄主的细胞间或穿过细胞扩展蔓延。  

当菌丝体与寄主细胞壁或原生质接触后，营养物质因渗透压的关系进入菌丝体内。有些真菌如活体营养生物侵入寄主后，菌丝体在寄主细胞内形成吸收养分的特殊机构称为吸器（haustorium）。吸器的形状不一，因种类不同而异，如白粉菌吸器为掌状，霜霉菌为丝状，锈菌为指状，白锈菌为小球状。有些真菌的菌丝体生长到一定阶段，可形成疏松或紧密的组织体。菌丝组织体主要有菌核（sclerotium）、子座（stroma）和菌索（rhizomorph）等。菌核是由菌丝紧密交织而成的休眠体，内层是疏丝组织，外层是拟薄壁组织，表皮细胞壁厚、色深、较坚硬。菌核的功能主要是抵抗不良环境。但当条件适宜时，菌核能萌发产生新的营养菌丝或从上面形成新的繁殖体。菌核的形状和大小差异较大，通常似绿豆、鼠粪或不规则状。子座是由菌丝在寄主表面或表皮下交织形成的一种垫状结构，有时与寄主组织结合而成。子座的主要功能是形成产生孢子的机构，但也有度过不良环境的作用。菌索是由菌丝体平行组成的长条形绳索状结构，外形与植物的根有些相似，所以也称根状菌索。菌索可抵抗不良环境，也有助于菌体在基质上蔓延。  

有些真菌菌丝或孢子中的某些细胞膨大变圆、原生质浓缩、细胞壁加厚而形成厚垣孢子（chlamydospore）。它能抵抗不良环境，待条件适宜时，再萌发成菌丝。当很多菌丝聚集在一起时，会组成真菌的营养体，即菌丝体。菌丝一般分为两类，一为无隔菌丝，即菌丝没有横隔壁，可视为一个单细胞，具有多个细胞核，如低等真菌中的根霉、毛霉、水霉等的菌丝。另一类是有隔菌丝，即菌丝具很多横隔壁，将其分隔成多个细胞，每个细胞中有1个、2个或多个细胞核。  

繁殖体结构

当营养生活进行到一定时期时，真菌就开始转入繁殖阶段，形成各种繁殖体即子实体（fruitingbody）。真菌的繁殖体包括无性繁殖（asexual reproduction）形成的无性孢子和有性繁殖（sexual reproduction）产生的有性孢子。  

异同比较

真菌自成一界，但是与动、植物等其他生物拥有许多相似的特征，如下所述。    

与其他真核生物：真菌有细胞核，基因组中有大量非编码DNA。真菌也具有许多细胞器，例如线粒体、内质网、高尔基体等。  

与动物：真菌与动物都没有叶绿体，均为异养生物，都需要以有机物作为碳源。  

与植物：真菌与植物都具有细胞壁和大型液泡，都可以进行无性生殖和有性生殖。同时真菌与苔藓、蕨类等许多演化上较早分支的植物都可以产生孢子。  

繁殖方式

无性繁殖

无性繁殖（asexual reproduction）是指营养体不经过核配和减数分裂产生后代个体的繁殖。它的基本特征是营养繁殖通常直接由菌丝分化产生无性孢子。常见的无性孢子有三种类型：  

（1）游动孢子（zoospore）：形成于游动孢子囊（zoosporangium）内。游动孢子囊由菌丝或孢囊梗顶端膨大而成。游动孢子无细胞壁，具1-2根鞭毛，释放后能在水中游动。  

（2）孢囊孢子（sporangiospore）：形成于孢囊孢子囊（sporangium）内。孢子囊由孢囊梗的顶端膨大而成。孢囊孢子有细胞壁，水生型有鞭毛，释放后可随风飞散。  

（3）分生孢子（conidium）产生于由菌丝分化而形成的分生孢子梗（conidiophore）上，顶生、侧生或串生，形状、大小多种多样，单胞或多胞，无色或有色，成熟后从孢子梗上脱落。有些真菌的分生孢子和分生孢子梗还着生在分生孢子果内。孢子果主要有两种类型，即近球形的具孔口的分生孢子器（pycnidium）和杯状或盘状的分生孢子盘（acervulus）。  

有性繁殖

真菌生长发育到一定时期（一般到后期）就进行有性生殖（sexual reproduction）。有性生殖是经过两个性细胞结合后细胞核产生减数分裂产生孢子的繁殖方式。多数真菌由菌丝分化产生性器官即配子囊（gametangium），通过雌、雄配子囊结合形成有性孢子。其整个过程可分为质配（plasmogamy）、核配（karyogamy）和减数分裂（meiosis）三个阶段。  

第一阶段：质配阶段，即经过两个性细胞的融合，两者的细胞质和细胞核（N）合并在同一细胞中，形成双核期（N+N）。  

第二阶段：核配阶段，就是在融合的细胞内两个单倍体（haploid）的细胞核结合成一个双倍体的核（2N）。  

第三阶段：减数分裂阶段，双倍体（diploid）细胞核经过两次连续的分裂，形成四个单倍体的核（N），从而回到原来的单倍体阶段。经过有性生殖，真菌可产生四种类型的有性孢子。  

（1）卵孢子（oospore）：卵菌的有性孢子。是由两个异型配子囊——雄器和藏卵器接触后，雄器的细胞质和细胞核经授精管进入藏卵器，与卵球核配，最后受精的卵球发育成厚壁的、双倍体的卵孢子。  

（2）接合孢子（zygospore）：接合菌的有性孢子。是由两个配子囊以配子囊结合的方式融合成1个细胞，并在这个细胞中进行质配和核配后形成的厚壁孢子。  

（3）子囊孢子（ascospore）：子囊菌的有性孢子。通常是由两个异型配子囊——雄器和产囊体相结合，经质配、核配和减数分裂而形成的单倍体孢子。子囊孢子着生在无色透明、棒状或卵圆形的囊状结构即子囊（ascus）内。每个子囊中一般形成8个子囊孢子。子囊通常产生在具包被的子囊果内。子囊果一般有四种类型，即球状而无孔口的闭囊壳（cletothecium），瓶状或球状且有真正壳壁和固定孔口的子囊壳（perithecium），由于座溶解而成的、无真正壳壁和固定孔口的子囊腔（locule），以及盘状或杯状的子囊盘（apothecium）。  

（4）担孢子（basidiospore）：担子菌的有性孢子。通常是直接由“+”、“-”菌丝结合形成双核菌丝，以后双核菌丝的顶端细胞膨大成棒状的担子（basidium）。在担子内的双核经过核配和减数分裂，最后在担子上产生4个外生的单倍体的担孢子。  

此外，有些低等真菌如根肿菌和壶菌产生的有性孢子是一种由游动配子结合成合子，再由合子发育而成的厚壁的休眠孢子（restingspore）。  

分类

真菌较高层级的分类系统仍有很大争议，新理论不断被提出，各个分类阶层的名称均常有变动。且同一种真菌还可能在生活史的不同阶段，例如无性与有性世代拥有数种不同的学名，使真菌分类更加复杂。《安贝氏菌物词典》第9版中，将真菌界分为4门和1类。  

壶菌门：

壶菌门（Chytridiomycota）壶菌门是游动细胞具有“9+2”结构的鞭毛，并能在水中游动的一类真菌，游动孢子具有一根后生尾鞭式鞭毛。  

接合菌门：

接合菌门（Zygomycota）是由低等的水生真菌发展到陆生种类，由游动的带鞭毛的孢囊孢子发展为不游动的孢囊孢子——静孢子或单孢孢子囊的分生孢子。  

子囊菌门：

子囊菌门（Ascomycota）是真菌中最大的类群他与担子菌被称为高等真菌，生殖菌丝细胞出现较短双核阶段，其区别于其他真菌的一个特征是产生子囊。  

担子菌门：

担子菌门（Basidiomycota）是一类高等真菌，构成双核亚界，包含2万多种，包括蘑菇、木耳等主要食用菌。更具体地说，担子菌门包括以下组：蘑菇，马勃，stinkhorns（鬼笔科），支架真菌，和人体致病酵母隐球菌属等等。  

半知菌类：

半知菌类（Deuteromycota）是一种已废止的生物分类，指在子囊菌、担子菌的同伴之中，还未发现有性繁殖阶段而在分类学上位置不明的一种临时分类。只进行无性繁殖的菌类被称作不完全型，这一阶段被称为无性阶段。进行有性繁殖的被称为完全型，该阶段被称作有性阶段，通常有性阶段的菌类也是同时进行无性生殖的。  

各类真菌特征

酵母菌

酵母菌的生殖方式分无性繁殖和有性繁殖两大类，无性繁殖包括：芽殖，裂殖，芽裂；有性繁殖方式：子囊孢子。  

酵母菌体呈圆形、卵形或椭圆形，内有细胞核、液泡和颗粒体物质。通常以出芽繁殖；有的能进行二等分分裂；有的种类能产生子囊孢子。广泛分布于自然界，尤其在葡萄及其他各种果品和蔬菜上更多。是重要的发酵素，能分解碳水化合物产生酒精和二氧化碳等。生产上常用的有面包酵母、饲料酵母、酒精酵母和葡萄酒酵母等。有些能合成纤维素供医药使用，也有用于石油发酵的。  

假丝酵母

假丝酵母能形成假菌丝、不产生子囊孢子的酵母。不少的假丝酵母能利用正烷烃为碳源进行石油发酵脱蜡，并产生有价值的产品。其中氧化正烷烃能力较强的假丝酵母多是解脂假丝酵母（C. lipolytica）或热带假丝酵母（C. tropicalis）。有些种类可用作饲料酵母，个别种类能引起人或动物的疾病。  

黄曲霉

黄曲霉属于半知菌类，黄曲霉群的一种常见腐生真菌。多见于发霉的粮食、粮食制品或其他霉腐的有机物上。菌落生长较快，结构疏松，表面黄绿色，背面无色或略呈褐色，菌体由许多复杂的分枝菌丝构成。营养菌丝具有分隔，气生菌丝的一部分形成长而粗糙的分生孢子梗，梗的顶端产生烧瓶形或近球形的顶囊，囊的表面产生许多小梗（一般为双层），小梗上着生成串的表面粗糙的球形分生孢子。分生孢子梗、顶囊、小梗和分生孢于合成孢子穗。可用于生产淀粉酶、蛋白酶和磷酸二酯酶等，也是酿造工业中的常见菌种。早在六世纪时，《齐民要术》中就有用“黄衣”、“黄蒸”两种麦曲来制酱的记载，这两种黄色的麦曲，主要由黄曲霉一类微生物产生的大量孢子和蛋白酶、淀粉酶所组成。  

白地霉

白地霉菌落平面扩散，组织轻软，乳白色。菌丝生长到一定阶段时，断裂成圆柱状的裂生抱子。菌体生长最适宜的温度为28℃。常见于牛奶和各种乳制品（如酸牛奶和乳酪）中，在泡菜和酱上，也常有白地霉。可用来制造核苦酸、酵母片等。  

抗生菌

抗生菌亦称“拮（颉）抗菌”。能抑制别种微生物的生长发育，甚至杀死别种微生物的一些微生物。其中有的能产生抗菌素，如链霉菌产生链霉素，青霉菌产生青霉素，多粘芽抱杆菌产生多粘菌素等。  

培养基

常见真菌培养基有：

①沙保氏（Sabouraud’s）培养基：

蛋白胨：10克；琼脂：20克；麦芽糖：40克 ；水：1000毫升。

先把蛋白胨、琼脂加水后，加热，不断搅拌，待琼脂溶解后，加入40克麦芽糖（或葡萄糖），搅拌，使它溶解，然后分装，灭菌，备用。本培养菌是培养许多种类真菌所常用的。  

②马铃薯琼脂培养基：

马铃薯：200克；琼脂：10克；糖：20克；水：1000毫升。

把马铃薯洗净去皮，取200克切成小块，加水1000毫升，煮沸半小时后，补足水分。在滤液中加入10克琼脂，煮沸溶解后加糖20克（用于培养霉菌的加入蔗糖，用于培养酵母菌的加入葡萄糖），补足水分，分装，灭菌，备用。把这培养基的pH调到7.2～7.4，配方中的糖，如用葡萄糖还可用来培养放线菌和芽孢杆菌。  

③黄豆芽汁培养基：

黄豆芽：100克；琼脂：15克；葡萄糖：20克；水：1000毫升。

洗净黄豆芽，加水煮沸30分钟。用纱布过滤，滤液中加入琼脂，加热溶解后放入糖，搅拌使它溶解，补足水分到1000毫升，分装，灭菌，备用。把这培养基的pH值调到7.2～7.4，可用来培养细菌和放线菌。  

④豌豆琼脂培养基：

豌豆：80粒；琼脂：5克；水：200毫升。

取80粒干豌豆加水，煮沸1小时，用纱布过滤后，在滤液中加入琼脂，煮沸到溶解，分装，灭菌，备用。 

共生关系

植物的根和真菌有共生关系，和真菌共生的根称为菌根。  

①外生菌根（Ectomycorrhizae）：真菌的菌丝在根的表面形成菌丝体包在幼根的表面，有时也侵入皮层细胞间，但不进入细胞内，此时以菌丝代替了根毛的功能，增加了根系的吸收面积，如松等；  

②内生菌根（endomycorrhizae）：菌丝通过细胞壁侵入到表皮和皮层细胞内，加强吸收机能，促进根内的物质运输，如柑橘、核桃等；  

③内外生菌根：也有菌丝不仅包在幼根表面同时也深入到细胞中，称内外生菌根，如苹果、柳树等。  

菌丝吸收水分、无机盐等供给植物，同时产生植物激素和维生素B等促进根系的生长；植物供给真菌糖类、氨基酸等有机养料。  

能形成菌根的高等植物2000多种，如侧柏、毛白杨、银杏、小麦、葱等。具菌根的植物在没有真菌存在时不能正常生长，因此造林时须事先接种和感染所需真菌，以利于荒地上成功造林。  

真菌与生活

环境的再循环

真菌像细菌和微生物一样都是分解者，就是一些分解死亡生物的有机物的生物。真菌将生物分解为各类无机物，使土地肥力增强。  

食物与真菌

还有些真菌也成为重要的食物来源。可食用的蕈菌有200多种，如冬菇、草菇、木耳、云耳等。以及真菌所侵入后的生（动，植物）物空壳，如冬虫夏草。还有的真菌用于食物加工，例如酵母菌用于面包等加工，酿酒也需要真菌。    

致病的真菌

在农业、林业和畜牧业中，真菌又有有害的一面。真菌能引起植物多种病害，从而造成巨大的经济损失。例如，1845年欧洲由于马铃薯晚疫病的流行摧毁了5/6的马铃薯，中国由于1950年的小麦锈病和1974年的稻瘟病而使小麦和水稻各减产60亿千克。  

真菌还可引起动、植物和人类的多种疾病，在人类主要有三种类型：①真菌感染；②变态反应性疾病；③中毒性疾病。

青霉素的发现

青霉素是一种高效、低毒、临床应用广泛的重要抗生素。它的发现大大增强了人类抵抗细菌性感染的能力，带动了抗生素家族的诞生。1928年，英国科学家Fleming在实验研究中最早发现了青霉素。1929年，弗莱明发表了他的研究成果，他用显微镜观察培养皿时发现，霉菌周围的葡萄球菌菌落已被溶解，这意味着霉菌的某种分泌物能抑制葡萄球菌。此后的鉴定表明，上述霉菌为点青霉菌，因此弗莱明将其分泌的抑菌物质称为青霉素。  

通过数十年的完善，青霉素针剂和口服青霉素已能分别治疗肺炎、脑膜炎、心内膜炎、白喉、炭疽等病。继青霉素之后，链霉素、氯霉素、土霉素、四环素等抗生素不断产生，增强了人类治疗传染性疾病的能力。 

世界纪录

最古老的真菌：来自刚果民主共和国白云岩页岩微化石真菌样本的年 龄 为 7.15 亿 ~8.10 亿 岁。它们由直径小于5微米的碳质细丝组成。这一发现在2020 年 2 月公布。（吉尼斯世界纪录）